Лекция 2. Развитие поведения на ранних этапах филогенеза. Донервная жизнь и формирование нервной системы

В прошлый раз мы обсуждали вопрос о происхождении психики и остановились на таких явлениях, которые принципиально отличают отношение с внешней среде у животных от отношения к среде у растений.

Мы показали, что существуют признаки, которые могут быть объективными критериями возникновения психики. Эти признаки были найдены в возникающей у животного возможности реагировать на нейтральные абиотические стимулы, если они становятся сигналами жизненно важных биотических воздействий. Такая возможность реагировать на индифферентные, но сигнальные признаки, характерные для жизнедеятельности животных, может быть названа чувствительностью и возникновение самых элементарных форм чувствительности может быть расценено как объективный критерий возникновения психических форм жизни.

Если мы видели, что реакция на индифферентные, но сигнальные раздражения могут быть сформулированы в прижизненном опыте даже простейших животных и что, следовательно, эта форма жизнедеятельности, связанная с простейшей ориентировкой в окружающей среде, обнаруживает известную пластичность.

Возникает, однако, вопрос: какие механизмы характеризуют эти простые формы поведения животных? Эти пластичные формы поведения на ранних этапах филогенеза отличаются от сложнейшей условно-рефлекторной деятельности, которая до сих пор описывалась лишь при наблюдениях высокоразвитых животных, обладающих корой головного мозга?

Для того, чтобы ответить на этот вопрос, остановимся сначала на некоторых типовых формах поведения простейших, иначе говоря, на стадии донервной жизни, и лишь затем перейдём к анализу тех форм поведения, которые формируются при возникновении нервной системы.

В качестве исходного фактора мы остановимся на наблюдениях над поведением амёбы, в своё время проведенных американским исследователем Дженнигсом.

Известно, что прикосновение к телу амёбы вызывает изменение в её состоянии. На месте прикосновения возникают ложноножки (псевдоподии), амёба обхватывает этими лженожками объект, который вызвал раздражение (например, кусочек пищи или пылинки); если этот объект — кусочек пищи, который может быть усвоен амёбой, лженожки замыкаются, пища заключается в протоплазму амёбы и переваривается ею; если этот объект нейтральный, он выбрасывается амёбой.

Близкое к этому, но более сложное поведение можно наблюдать и при реакции амёбы на дистантные раздражители. В одних случаях амёба начинает приближаться к расположенному на расстоянии объекту и пытается захватить его; в других случаях она делает обратные движения, пытается уйти от раздражающего объекта. Иногда такое поведение амёбы обнаруживает настолько значительную сложность, что у исследователей создаётся впечатление о том, что амёбы «охотятся» или о том, что она «убегает от опасности».

Каковы механизмы этого поведения?

В литературе было высказано предположение, имеющее некоторые основания, что относительно слабые стимулы вызывают у амёбы активную ориентационную реакцию, которая приводит к движениям, направленным к объекту; наоборот, более сильные стимулы вызывают эффект обратного знака и приводят к уходу от воздействующего раздражителя.

Каковы же те механизмы, которые вызывают такие двигательные реакции амёбы?

Известно, что тело амёбы состоит из неоднородных по своей физико-химической характеристике слоёв протоплазмы. Протоплазма наружного, более плотного слоя находится в состоянии геля; протоплазма внутренних, более жидких слоёв тела — в состоянии золя. Наружный слой протоплазмы обладает вместе с тем большей возбудимостью по отношению к внешним раздражителям. Приложение внешнего стимула вызывает повышение обмена в том месте протоплазмы, на который он непосредственно воздействует, а протоплазма в этом месте переходит в состояние золя. Это приводит к образованию ложноножек, а затем и к движению амёбы, причём направление этого движения, как было уже сказано, зависит от интенсивности или характера действующего на амёбу раздражителя.

Характерно, наиболее слабые подпороговые стимулы могут суммироваться и начинают вызывать реакцию, которую они по отдельности не вызывали.

Так, опыты Фогера показали, что при 20-кратном приложении слабого механического стимула амёба реагировала только два раза, а в ответ на слабое освещение вовсе не реагировала; однако при комбинированном раздражении светом и механическим стимулом действия раздражения повышалось и при 20-ти пробах реакция амёбы проявлялась в 16 случаях.

Возможно, что такой механизм «суммации раздражения» и является одним из существенных механизмов образования ответов на нейтральные, но сигнальные раздражители.

От чего же зависит влияние внешнего стимула, вызывающего соответствующее поведение амёбы?

Мы уже упоминали первый существенный, определяющий это влияние; дело идёт об интенсивности раздражителя. Если верить предположению, высказанному рядом американских авторов (Мейер и Шнейрла и др.) относительно слабые раздражители вызывают положительные, сильные и сверхсильные раздражители — отрицательные реакции животных.

Однако интенсивность реакций на соответствующее раздражение в высокой степени зависит и от состояния самого животного. Известно, что голодная амёба гораздо реактивнее, чем сытая, и движения, которыми она отвечает на сигналы, гораздо интенсивнее.

По-видимому, в основе этого лежат своеобразные физико-химические особенности состояния протоплазмы, в результате которых у амёбы создается известное повышение чувствительности к соответствующим раздражениям, иначе говоря, соответствующая потребность и соответствующая установка на ожидаемое воздействие. При насыщении амёбы эта возбудимость снижается и животное становится менее активным.

Следует указать также, что в реакции амёбы на внешнее раздражение проявляется известная изменчивость: амёба привыкает к сигналам, и повторение однородных сигналов может при известных условиях перестать вызывать соответствующие реакции.

Наоборот, как показали опыты, изменение сигнала вновь вызывают оживление угасшей реакции. Можно подумать, что уже на этом этапе у животного появляются зачаточные того вида поведения, которое дальше на сложных ступенях развития принимают формы ориентировочного рефлекса с характерными для него явления привыкания к повторяющим стимулам и к повышению реакции на новизну сигналов.

Все эти механизмы и приводят к тому факту, на котором мы уже останавливались в прошлый раз, и который проявляется в индивидуальной изменчивости поведения простейших животных.

Какие же особенности проявляет эта индивидуальная изменчивость поведения простейших?

В прошлый раз мы уже привели примеры, показывающие, что акт перевертывания одноклеточного в узкой трубочке при повторении опытов убыстряется во много раз. Мы показали, что в опытах Блееса и Леонтьева, дафнию можно постепенно приучить идти не прямо к световому раздражителю, а предварительно описывать дугу, которая лишь постепенно спрямляется.

Близкие к этим опытам, показывающие на возможность «научения» у простейших, были проведены известным польским исследователем Дембровским.

Помещая одноклеточных в круглый сосуд, он мог видеть что их движения вначале носят хаотичный характер; однако, после того, как животные многократно ударялись о стенки сосуда, направление их движений менялось и приобретало характер вписанного в круг многоугольника, при котором они начинали испытывать минимальное количество ударов. Это движение приобретало организованный структурный характер.

Аналогичные данные были получены в опыте, при котором одноклеточные помещались в квадратный сосуд; формы движения, которые приобретали животные в этом случае, принимали другой характер, и животные начинали двигаться по траектории ромба, вписанного в квадрат, при минимальном количестве ударов о стенки сосуда.

Возможность «научения» простейших была в своё время описана Метальниковым, наблюдавшим, как одноклеточные приучались быстро выбрасывать заглатываемые ими крупинки кармина.

Все эти данные с первого взгляда могут напоминать процесс обучения, хорошо известный из наблюдений над высшими животными; поэтому некоторые авторы пытались описать эти факты как своеобразное проявление «условно-рефлекторной» деятельности».

Есть ли для этого какие-либо основания, и не проявляет ли «научение» у простейших иные черты, существенно отличающие этот процесс от условно-рефлекторной деятельности?

Этот вопрос рассматривался рядом исследователей, и в последнее время был предметом специального анализа, проделанного известным советским физиологом Э. А. Аоратяном. Наблюдения, проведенные многими авторами, показали, что такое научение простейших действительно проявляет ряд особенностей, резко отличающих их от условно-рефлекторных форм деятельности высших животных.

Прежде всего изменения поведения, полученные в процессе такого научения, оказываются очень не прочные и быстро угасают, как только внешние условия перестают поддерживать вызванные к жизни формы поведения. С другой стороны, эти формы поведения, раз угаснув, не восстанавливаются самостоятельно, и животное, потерявшее эти формы поведения, должно «обучаться» снова.

Наконец, раздражители, действующие на простейших, приобретают лишь кратковременное сигнальное значение; у животного не вырабатываются те стойкие формы сигнального поведения, которые характерны для условно-рефлекторной деятельности высших животных.

Всё это позволяет прийти к выводу, что на стадии простейших имеются лишь подступы к изменчивому пластичному поведению, но ещё нет тех форм внутренне программированных реакций на условные сигналы, которые характерны для поведения высших животных.

Изменчивость поведения одноклеточных можно скорее объяснить физико-химическими особенностями пластично меняющейся протоплазмы, в которой в силу механизма суммации и проторения возникают временные доминанты, быстро угасающие, когда внешние условия перестают их поддерживать.

Такая характеристика изменчивого поведения типична для реакций низших и, прежде всего, одноклеточных животных, которые лишены нервной системы и у которых нет центрального регулирующего аппарата в виде головного мозга, воспринимающие идущие извне раздражители, сохраняющие их следы, замыкающего временные связи и придающего поведению направленный характер.

Можно сказать, что каждое взаимодействие вызывает у одноклеточного «временный» головной конец, который возникает в месте приложения стимула. Здесь проявляется повышенный процесс обмена, возникает повышенная активность протоплазмы, появляются ложноножки, и этот пункт на некоторое время становится ведущим или «головным» концом животного. При приложении раздражения к другому месту, этот ведущий конец может переместиться на новый пункт.

Характерно, что на высших этапах развития одноклеточных такой «ведущий конец» приобретает уже постоянный характер. В одном из пунктов тела высших одноклеточных возникают жгутики, представляющие постоянные выросты протоплазмы, обладающие максимальной чувствительностью. Эти жгутики становятся первыми специализированными рецепторами и представляют собой постоянный ведущий орган, придающий поведению одноклеточного вполне определенное направление. Появление таких органов на высших этапах одноклеточных есть первый признак переходного этапа от донервной жизни к возникновению нервной системы и соответствующему изменению поведения.

Как возникает нервная система и какие изменения в поведении появляются с её возникновением?

Предпосылкой для возникновения нервной системы имеют место уже у одноклеточных.

Как мы говорили выше, в месте приложения возбуждения возникает очаг повышенного обмена веществ и максимальное возбуждение, постоянно распространяющееся от этого очага на остальные участки теле одноклеточного.

Как показывают наблюдения, место максимального возбуждения оказывается наиболее податливым для разрушительных химических влияний, и, как показывают некоторые опыты, диссимиляция тела одноклеточного, помещенного в раствор щелочи, начинается именно с этих очагов повышенного обмена. Есть все основания предположить, что распространение возбуждения от очага наиболее интенсивного обмена к обратному концу идет, постепенно снижаясь, и, что таким образом, в теле одноклеточного появляются известные «градиенты возбуждения», постепенно понижающиеся от временного «головного конца» к временному «хвостовому концу». Эти градиенты возбуждения и являются основами для того, чтобы в дальнейшем возникли морфологические постоянные дорожки особенно возбудимой протоплазмы, которые составляют зачаток будущей сети.

Переход от одноклеточных форм жизни к многоклеточному существованию усложняет жизнедеятельность животного и приводит к возникновения необходимости усовершенствования проведения возбуждения.

С одной стороны, для того, чтобы животное могло приспособиться к условиям окружающей среды, распространение возбуждения по его телу должно значительно ускориться. С другой стороны, возбуждение возможно в более короткие сроки должно распространяться на возможно большие участки тела, охватывая такую площадь, которую не могло сразу же охватить непосредственное распространение возбуждения по протоплазме.

Именно в силу этих биологических причин угасательные градиенты возбуждения начинают превращаться у многоклеточных в уже отмеченные выше морфологические фиксированные дорожки особенно возбудимой протоплазмы; тем самым появляется проводящий аппарат нервной системы. Этот аппарат оказывается в состоянии проводить возбуждение со значительно большой скоростью и в кратчайшие сроки доводить его до отдельных участков тела многоклеточного.

Исследования показали, что если скорость распространения возбуждения по протоплазме не превышает 1-2 микрона в секунду, скорость распространения возбуждения по простейшей нервной системе несравненно большая; она достигает 0,5 метров в секунду; скорость проведения возбуждения в нервной системе лягушки достигает 25 метров в секунду, а у человека — 125 метров в секунду.

Всё это обеспечивает несравненно лучшие условия для приспособления многоклеточного животного к окружающей среде и переводит поведение на следующий этап — этап нервной жизни.

Какими же особенностями отличается простейшая нервная система в тех ее формах, которые мы наблюдаем на ранних этапах филогенеза — медузы, гидры, морские звезды, наиболее просто организованных водных многоклеточных?

Характерной особенностью этой нервной системы является тот акт, что вся она состоит из сети нервных волокон, которые возбуждаются особо чувствительными клетками «сензиллами», расположенными на поверхности тела животного, и передают это возбуждение на элементарные двигательные клетки «миомы», возбуждение которых и приводит к сокращению тела животного.

Эта сетевидная нервная система во многом напоминает те нервные образования, которые существуют и у высших позвоночных и которые известны там под названием «ретикулярные формации». Однако, если ретикулярная формация высших животных представляет собой лишь низкий этаж нервной системы, то у низших многоклеточных она представляет единственную форму нервной системы. Эта нервная система обладает рядом значительных преимуществ; однако она еще лишена тех возможностей регуляции поведения, которые появляются лишь на высших этапах эволюции.

С появлением специальных высокочастотных рецепторных клеток и сетевидной нервной системы возникает повышение чувствительности не только к контактным (непосредственно приложенным к поверхности тела), но и к дистанционным (действующим на расстоянии) раздражителям. Возбуждение, вызванное этими раздражителями, распространяется несравненно быстрее, чем это было на стадии донервной жизни, и охватывает гораздо большую поверхность.

Наконец, возникает повышенная, возможность дозировать возбуждение при более интенсивных и меньшее при менее интенсивных раздражителях.

Этим самым осуществляются первоначальные формы регуляции поведения, характерные для фазы сетевидной нервной системы.

Однако, сетевидная нервная система обладает и рядом существенных недостатков,

Обеспечивая повышенную проводимость возбуждения, она ещё не обладает способностью передавать воспринимаемую информацию, создавать сложные дифференцированные программы возбуждения, которые легко создаются на высших этапах развития центральной нервной системы; поэтому можно сказать, что сетевидная нервная система еще в недостаточной степени обеспечивает программирование и контроль повеления животного.

Наиболее характерной особенностью сетевидной нервной системы является тот факт, что на этой фазе у животного еще нет постоянного ведущего головного конца. Ведущий конец возникает и здесь также, как это имело место у одноклеточного — в непосредственном месте приложения раздражителя, вызывающий повышенный обмен веществ и создающего временно доминирующий очаг возбуждения. Если этот очаг устраняется — ведущее место перемещается к соседним участкам тела многоклеточного.

Эти факты могут быть найдены в наблюдениях, проведенных немецким исследователем Бетс над морской звездой.

Эти наблюдения показывают, что, как правило, один из лучей морской звезды (видимо тот, к которому чаще адресовались раздражения) становится ведущим, и тело морской звезды начинает двигаться вслед за движением этого ведущего луча. Однако, если ампутировать этот ведущий луч морской звезды, функция ведущего луча перемещается на ближайший луч; это показывает, что нервный аппарат морской звезды сохраняет тот же принцип постепенно снижающегося градиента возбуждения, на который мы указывали выше.

Существенным недостатком этой диффузной сетевидной нервной системы является и тот факт, что она может обеспечивать лишь диффузное распространение возбуждения и что возможность создавать дифференцированные системы возбуждения еще не имеет места на этом этапе развития.

Как легко видеть, эта нервная система еще не обеспечивает нужного анализа раздражителей и, тем более, создания синтетических схем, которые в дальнейшем программировали бы сложное поведение.

Именно поэтому, поведение животного, стоящего на данной фазе развития, может проявлять известную пластичность, но здесь мы еще не можем видеть тех форм дифференцированного замыкания новых связей или прочных навыков, которые проявляются лишь на следующем этапе эволюции.

Формы поведения, обеспечивающиеся сетевидной нервной системой, вполне достаточны для простейших условий водного существования животных питающих диффузной (растворенной в воде или взвешенной в ней) пищей. Однако, они становятся совершенно недостаточными при дальнейшем усложнении форм существования, при переходе к питанию дискретной (растительной и животной) пищей и особенно при переходе к условиям наземного существования. На этих этапах условия существования животного становятся несравненно более сложными. Животное должно не просто воспринимать сигналы о поступающей пище или об угрожающих его существованию воздействиях, оно должно активно искать пищу, ориентироваться в окружающей среде, активно воспринимать сигналы, говорящие о пище или указывающие на появляющуюся опасность. Вместе с тем оно должно реагировать на указанные условия системой дифференцированных реакций, меняющихся в зависимости от направления воздействующих сигналов и их характера.

Все это делает необходимой выработку специализированных форм получения информации, обеспечения анализа и синтеза сигналов, образование новых, быстро меняющихся связей и контроля над избирательными формами движения.

Все это может быть обеспечено лишь при условии появления новых форм нервной системы и выделения центрального нервного аппарата, контролирующего поведение. Такие условия обеспечиваются возникновением центральной нервной системы.

Характерной особенностью для центральной нервной системы, появление которой впервые можно наблюдать в классе червей, является тот факт, что дистантные рецепторы, улавливающие основную массу раздражений, постоянно связаны здесь с одним передним концом, который становится постоянным ведущим головным концом животного. Возбуждения, вызванные стимуляцией этих рецепторных клеток, стекаются в передний ганглий, который состоит из скоплений нервных клеток, воспринимающих раздражения, анализирующих их, переключающих их на другие клетки и направляющих возникшие импульсы к мышечному аппарату.

Возникновение переднего ганглия и есть важнейший факт, указывающий на появление нового типа регуляций, связанных с центральной нервной системой.

Уже ближайшее рассмотрение строения переднего конца тела плоских, а затем и круглых червей позволяет увидеть эту первоначальную организацию центральной нервной системы в достаточно отчетливых формах.

В переднем головном конце червя сосредоточены свободно оканчивающиеся нервные волокна, представляющие собой рецепторы химической чувствительности, а также особые светочувствительные клетки. У низших видов червей эти рецепторы равномерно распределены по всему головному концу тела (а); у высших светочувствительные рецепторы складываются по обоим сторонам головного конца в виде светочувствительных пластинок (б), которые обеспечивают не только общую рецепцию световых воздействий, но и оценку направления, с которого падает свет. В дальнейшей эволюции эти боковые светочувствительные пластинки изгибаются и принимают характер вогнутой сферы (в) с одним свободным участком. В дальнейшем этот свободный участок заполняется сплющенным шаровидным прозрачным образованием — хрусталиком, способным преломлять световые лучи. Отраженные соответствующими предметами лучи поступают в отверстие этого незамкнутого шара, преломляются в хрусталике и отражаются светочувствительной внутренней поверхностью шара — сетчаткой. Это дает возможность не только улавливать направление световых лучей, но и отражать форму видимых предметов. Возникает аппарат, необходимый для образованного «эйдоскопического» (образного) зрения.

Волокна, несущие химические, механические, световые, а в дальнейшем и звуковые раздражения, передают соответствующие возбуждения переднему нервному ганглию. Этот ганглий включает как рецепторные клетки, куда поступают соответствующие возбуждения, так и ассоциативные нейтроны, обеспечивающие связь поступивших специализированных раздражений друг с другом.

В переднем ганглии расположено нервное сплетение, состоящее из комплекса волокон, обеспечивающих интеграцию этих импульсов. Возбуждение, переработанное в переднем ганглии, передаются на мотонейроны — нервные клетки, доносящие импульсы до соответствующих групп мышц.

Все это указывает на то, что передний ганглий позволяет объединить информацию, полученную с периферии, переработать и хранить дифференцированные программы реакции и передавать их на соответствующие сегментарные мотонейроны, обеспечивая тем самым контроль над дальнейшим поведением.

Легко видеть, что этот передний ганглий обладает теми новыми свойствами, которые совсем не имели места на этапе сетевидной нервной системы, и что он играет ту регулирующую роль, которая составляет основную функцию центрального нервного аппарата.

Совершенно естественно, что поведение животного на первом этапе нервной системы существенно отличается от поведения животного, обладающего лишь диффузной сетевидной нервной системой.

Как легко можно увидеть из наблюдений, червь, обладающий такой ганглионарной нервной системой, обнаруживает значительно более дифференцированные формы поведения, чем те которые можно было наблюдать у морской звезды, гидры или медузы.

Воспринимая специальные сигналы жизненно важных для него воздействий, например, сигналы сытости, червь активно зарывается в землю. Воспринимая сигналы химических раздражений, морской червь активно плывет по тому направлению, откуда идут сигналы мясного раствора. Иначе говоря, во всех этих случаях реакции уже не носят диффузного характера, но заменяются избирательными реакциями, направленными к пище или воспринимающими характер направленных оборонительных реакций на вредные раздражения.

Тот факт, что передний ганглий регулирует активное поведение червя, можно показать на следующем наблюдении. Нормальный червь активно зарывается в землю, избегая света и двигаясь по направлению к сырой почве. Однако после экстирпации (или анестезии) переднего ганглия такое поведение исчезает, этот червь продолжает диффузно извиваться, но теряет признаки направленного движения. То же самое можно наблюдать, если перерезать червя на две половины; передняя часть тела, включая передние нервные ганглии, продолжает активно закапываться в землю; задняя. не имеющая такого ганглия, проявляет лишь диффузные реакцию, продолжает извиваться, но никогда не закапывается в землю. Таким образом, передний ганглий дает возможность не только переработать информацию, но и создавать программу целесообразного приспособления животного к окружающей среде.

Характерно, что наличие переднего ганглия дает животному возможность обучаться, приспосабливаясь к новым условиям, причем это обучение носит гораздо более совершенный характер, чем те формы пластичного поведения, которые наблюдались на стадии донервной жизни или на стадии диффузно-нервной системы. Возможность избирательного обучения червя была показана в известных опытах и американского исследователя Иеркса. Этот автор помещал червя в Т-образный лабиринт в один из концов которого был вмонтирован провод, при прикосновении издававший электрический удар.

Как показали исследования, в первых опытах червь с равной вероятностью направлялся в правое и левое плечо лабиринта. Однако после ряда повторений, число ошибок резко уменьшилось, и червь направлялся в то плечо лабиринта, где он не получал соответствующего шока.

Характерно, что такой червь может не только обучаться, но переучиваться. Если электрод, вызывающий электрический шок, перемещался в другое плечо лабиринта, червь сначала продолжает идти в привычном направлении, но затем очень быстро переучивался и начинал идти в новом направлении.

После ряда проб этот навык становился настоль прочным, что за каждые 40 проб червь делал не более 5-6 ошибок. Такие образом, в отличии от животных, стоящих на более низком этапе развития, животное, обладающие ганглионарной нервной системой, обнаруживали возможность дифференцированного обучения и переобучения. Что представляет особенно важным — этот навык просто сохранился у животного, и приобретенные формы поведения становились заметно более дифференцированными.

Несмотря на значительные приобретения, характерные для этого этапа развития, многие признаки поведения животного, у которых впервые появилась нервная система, сохранили еще много примитивных особенностей. Сформированный «навык» продолжал ещё иметь очень косвенный характер, и животному нужно было значительное число проб, чтобы сменить один выработанный навык на другой.

Несмотря на это, появление первой центральной нервной системы знаменует собой существенный скачок, а развитии форм поведения, доступных для животных. Возникновение центральной нервной системы впервые даёт возможность анализировать воздействие внешней среды, замыкать новые связи и вызывать дифференцированные программы приспособительного поведения.

О том, какие сложные формы программы могут быть обеспечены на этой стадии и какие сложные наследственно закрепленные программы поведения здесь возникают, мы расскажем в следующей лекции.